Origen de las tortugas y registro fósil

Origen de las tortugas
Origen de las tortugas: Proganochelys quenstedti
Nobu Tamura/CC BY-NC-ND 3.0

Introducción a las tortugas (testudines)

En este tema abordamos el origen de las tortugas, su historia evolutiva, aunque antes hemos realizado una pequeña introducción para el conocimiento de estos curiosos reptiles.

Las tortugas (Orden Testudine) son un grupo inconfundible de reptiles que se caracterizan por la presencia de un caparazón dorsal y un plastrón ventral. El caparazón se encuentra formado por placas costales compuestas de costillas fusionadas, placas neurales con vertebras torácicas fusionadas y huesos periféricos; a su vez el plastrón se encuentra formado por la interclavicula, clavícula y de tres a cinco pares adicionales de huesos dérmicos. A diferencia de los demás vertebrados, las extremidades y las cinturas, pélvicas y escapular, se encuentran situadas dentro de la caja torácica. Carecen de dientes, pero sus mandíbulas están provistas de placas corneas -robustas que les permite triturar el alimento.


El caparazón representa un valor adaptativo como protección física para las tortugas, pero como consecuencia de tener las costillas fusionadas como caja torácica, las tortugas no pueden expandir su pecho para respirar, sino que cuentan con músculos abdominales y pectorales que funcionan a modo de “diafragma” y por movimientos de bombeo de la faringe. Son animales ectotérmicos, con un metabolismo lento que les permite aguantar la respiración por largos intervalos de tiempo (un ejemplo, son las inmersiones de las tortugas marinas) o hibernar en el caso de las especies que habitan en climas templados.

Las tortugas son ovíparas, con fecundación interna. La incubación de los huevos amnióticos se lleva a cabo en nidos terrestres que ellas mismas escavan, después de que la hembra deposita los huevos y cubre el nido, esta se marcha. Curiosamente, similar a los cocodrilos y algunos lagartos, la temperatura de los nidos determina el sexo de las crías.

A pesar de su apariencia lenta y robusta, las tortugas se han diversificado ampliamente y se han adaptado exitosamente hasta la actualidad. Habitan ambientes terrestres, marinos y dulceacuícolas. Actualmente, se reconocen dos subórdenes: Cryptodira y Pleurodira, dependiendo del método que emplean para retraer su cabeza dentro del caparazón. En el caso de los criptodiros (cuello oculto), las vértebras del cuello se flexionan verticalmente, permitiendo que la cabeza repliegue hacia atrás dentro de la concha. Mientras que las pleurodiras (cuello flexible), las vértebras del cuello se flexionan lateralmente, permitiendo que el cuello se doble y la cabeza quedé hacia un lado.

Clasificación: ¿Diapsidas o Anapsidas?

Las tortugas pertenecen a la clase Sauropsida, la cual se divide en dos subclases: Anapsida y Diapsida. En cuanto al origen de las tortugas, por mucho tiempo se las ha considerado como descendientes vivos de la subclase Anapsida, la cual se caracteriza por carecer de fenestraciones en el cráneo, es decir, de aberturas situadas detrás de las orbitas de los ojos que permiten la inserción de músculos. No obstante, estudios recientes han demostrado que las tortugas podrían pertenecer a la subclase Diapsida; la cual, a diferencia de los anápsidos, presentan dos aberturas temporales a cada lado del cráneo detrás la órbita ocular.

Este debate relacionado con el origen de las tortugas se ha mantenido vigente debido a la falta de estudios morfológicos que soporten la evidencia genómica de que las tortugas evolucionaron dentro de la radiación de los diápsidos. No obstante, recientemente, a través del estudio del cráneo de Eunotosaurus africanus, un fósil de 260 millones de años, de la cuenca de Karoo en Sudáfrica; se ha comprobado que el Eunotosaurus era un reptil diápsido en proceso de convertirse en un anapsido secundario y se ha ubicado a este ejemplar en la base del árbol que da origen a las tortugas actuales. Sí las tortugas resultan ser anápsidas, entonces se requerirá de una revisión importante de los estudios comparativos y evolutivos entre los tetrápodos. A su vez, ya no se podrá suponer que el cráneo anápsido es la condición reptiliana ancestral, más bien se consideraría una condición secundaria.

A pesar de estos resultados, así como los estudios moleculares y filogenéticos, aún se mantiene la controversia y en la mayoría de la bibliografía se puede apreciar a las tortugas como miembros de la subclase Anapsida. Se espera, que futuros estudios morfológicos y moleculares puedan responder está incógnita evolutiva.

Origen de las tortugas: Registro fósil

Clasifiación tortugas, orígenes
Fig.1 Árbol de Gaffney and Meylan (1988). Fuente: Tree of life.

Gracias a sus caparazones, las tortugas cuentan con un buen registro fósil. El origen de las tortugas o su historia se extiende a 220-210 millones de años en el Triásico tardío, siendo Proganochelys la tortuga con caracteres más primitivos. Proganochelys quenstedti era incuestionablemente una tortuga, ya en ese entonces presentaba un eje esquelético modificado en un caparazón verdadero, donde las costillas y las vértebras ya se habían fusionado con los huesos dérmicos para formar un caparazón. Igualmente, P. quenstedti, también conservaba una serie de características amniotas que se han perdido en los linajes posteriores. Tenía un gran caparazón (90 cm), espinas óseas y de hábitos semi acuáticas. Está especie es miembro de Casichelydia, grupo hermano del clado Cryptodira-Pleurodira.


Siguiendo con el origen de las tortugas o su historia, un pleurodiro, Proterochersis, era contemporáneo con Proganochelys. De menor tamaño y hábitos terrestres, ya presentaba la cintura pélvica fusionada al plastrón, siendo este el ejemplar más temprano que confirma la divergencia de criptodiros y pleurodiras. Otros dos ejemplares también contemporáneos son Australochelys del Triásico superior-Jurásico temprano de África y América del Sur, y Palaeochersis del Triásico superior, también de África y América del Sur. Todas las tortugas fósiles posteriores son cryptodiros o pleurodiros. Tras Proterochersis, los pleurodiros están ausentes hasta la breve aparición de Platychelys en el Jurasico tardío. En cambio, los quélidos (Chelidae) no aparecen hasta el Oligoceno o Mioceno, y solo en América del Sur y Australia.

La tortuga más antigua de América del Norte y la primera Cryptodire es Kayenchelys aprix, del finales del Jurásico Temprano (hace 185 millones de años). Se trataba de una tortuga semiterrestre de tamaño moderado (30 cm). Estructuralmente, K. aprix era un criptodiro, aunque presentaba caracteres que no se aprecian en las tortugas modernas, tales como dientes pequeños en la parte superior de la boca. A partir de entonces, los criptodiros fósiles están ausentes hasta la aparición de Pleisochelyidae y Pleurosternidae. Ambas familias fósiles contaban con tortugas acuáticas, ninguna de ellas relacionadas con los grupos de tortugas que aparecieron posteriormente. Los pleurostenidos son el grupo hermano de los criptodiros subsecuentes (Clado Eucryptodira). Los plesioquélidos son tortugas estructuralmente más avanzadas y el grupo hermano de los meiolánidos (Meiolaniidae) y todos los grupos existentes de criptodiarios. En origen, los baenoides (Baenidae) probablemente surgieron entre los pleurosternidos y los plesioquélidos; sin embargo, los primeros baenoides fósiles no aparecieron hasta el Cretácico medio y persistieron hasta mediados del Terciario.

Siguiendo con el origen de las tortugas, en el Cretácico comenzaron a aparecer los clados de criptodiros extintos o recientemente extintos. Los meiolánidos surgieron antes de los quelídridos (Chelydridae), pero tampoco tienen la profundidad temporal de los quélidos, que aparecieron temprano en el Cretácico. Los meiolánidos, o tortugas de cuernos, no aparecen en el registro fósil hasta el Eoceno (Australia y Sudamérica). La mayoría eran especies de gran tamaño. El primer fósil de quelídridos (Chelydropsis) apareció en el Oligoceno y las primeras tortugas, Chelydra y Macrechelys, en el Mioceno. La más antigua tortuga marina conocida es Santanachelys gaffneyi, se ubica en el Cretácico medio, alrededor de 112 millones de años. Las tortugas laúd (Dermochelyidae), no aparecieron sino hasta el Eoceno después experimentaron una modesta radiación de varios géneros y docenas de especies. Los géneros quélidos existentes probablemente surgieron en el Mioceno tardío, aunque los fósiles identificados como Chelonia y Caretta se han registrado en sedimentos del Eoceno y Oligoceno.

Bibliografía

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