Taxonomía de los cocodrilos (Crocodylia: Crocodylidae)

Los cocodrilos son un antiguo grupo de reptiles pertenecientes al orden Crocodylia y todas sus especies actuales están agrupadas en dos familias. Este grupo de reptiles son importantes como depredadores en la red trófica de los ecosistemas hídricos y están fuertemente amenazados por actividades antrópicas como la caza por sus escamas. En la historia evolutiva del grupo, los cocodrilos han sufrido pocos cambios morfológicos y su morfología externa es muy conservada. En este contexto, se requieren caracteres taxonómicos adicionales que puedan complementar la taxonomía de los cocodrilos en la detección de especies crípticas idénticas morfológicamente y la separación de especies.

Los estudios taxonómicos rigurosos de los cocodrilos pueden impactar positivamente los programas de conservación de especies amenazadas en peligro de extinción, como la reproducción en cautiverio y la detección de híbridos. De aquí se fundamenta el objetivo del presente artículo, pretendemos documentar la taxonomía de los cocodrilos y resaltar algunas herramientas usadas en la taxonomía del grupo y las necesidades taxonómicas del mismo.

Taxonomía de los cocodrilos actuales

La taxonomía de los cocodrilos es un tema que genera algunas inconsistencias en los estudios sistemáticos del grupo. Una reciente revisión taxonómica de los cocodrilos de la actualidad propuso una clasificación consistente con algunos arreglos nomenclaturales.

El diversificado género Cocrodylus fue dividido en cuatro géneros, Cocrodylus representado solo por una especie llamada C. Niloticus o cocodrilo del Nilo, el género Motina para cuatro especies de cocodrilos del Nuevo Mundo, el género Oopholis para las especies de cocodrilos asiáticas y australianas y el género Oxycrocodylus para la africana O. Suchus. Los cuatro géneros citados anteriormente están agrupados en la tribu Crocodylini. Adicionalmente, los géneros Mecistops y Osteolaemus pertenecen a la tribu Mecistopsini. A su vez, los géneros Gavialis y Tomistoma están posicionados en la tribu Gavialini.

El género Oopholis en la actualidad es subdividido en subgéneros, con el subgénero Philas para los cocodrilos dulceacuícolas de porte menor dentro de Oopholis. Recientemente, nuevas especies de cocodrilos dulceacuícolas han sido descritas, entre ellas el cocodrilo O. Adelynhoserae reportado para el sur de Nueva Guinea, el cual anteriormente era considerado como una variante de la especie O. Novaeguineae. Otra nueva especie de cocodrilo dulceacuícola caracterizada recientemente es la especie O. Jackyhoserae, reportada para el norte del territorio de Australia y considerada anteriormente como una variante de O. Johnstoni.

En la actualidad, la taxonomía de los cocodrilos se fundamenta en una clasificación nomenclatural consistente con sus respectivas divisiones superiores. Las 27 especies documentadas actualmente de cocodrilos están agrupadas en las familias Cocodrylidae y Alligatoridae dentro del orden Crocodylia. La familia Crocodylidae está dividida en tres tribus Crocodylini, Mecistopsini y Gavialini, y en su total contienen los ocho géneros citados en los párrafos anteriores. La familia Alligatoridae por su parte, está dividida en dos subfamilias, Alligatorinae con el género Alligator y Caimaninae con los géneros Paleosuchus, Caiman y Melanosuchus.

Las taxonomía del cocodrilo del Nilo Crocodylus niloticus es una de las más conflictivas en el grupo. La historia taxonómica de C. Niloticus comprende once especies sinonimizadas descritas históricamente y siete subespecies propuestas anteriormente. En la actualidad la especie se registra como única C. Niloticus, aunque algunos estudios moleculares demuestran los contrario proponiendo a C. Niloticus como un grupo parafilético compuesto por especies crípticas. Adicionalmente, se ha revelado que las poblaciones africanas están diferenciadas geográficamente.

Herramientas usadas en la taxonomía de los cocodrilos

La taxonomía de los cocodrilos se ha fundamentado convencionalmente en el uso de caracteres morfológicos como algunos caracteres osteológicos, entre ellos la cintura y las extremidades. En vista de la significancia sistemática, los esqueletos craneal y apendicular han sido examinados como fuente de caracteres taxonómicos que puedan complementar los usados tradicionalmente en la taxonomía del grupo.

Un estudio enfocado en comparar las vértebras presacras en cocodrilos demostró la alta variación taxonómica, presente en estos caracteres y su utilidad en la taxonomía de cocodrilos. El cocodrilo de la India Gavialus gangeticus presenta vértebras presacras conspicuas que pueden ayudar en su identificación. Las vértebras presacras están caracterizadas por un bajo nivel de regionalización, adicionalmente, la interacción intervertebral en esta especie le permite tener una mayor movilidad del cuello optimizando así sus estrategias de forrajeo debajo del agua.

Herramientas moleculares como el código de barras genético también ha sido una herramienta bioinformática implementada en los estudios de la taxonomía de cocodrilos. Adicionalmente, otros marcadores moleculares como los microsatélites han sido usados en la separación de especies idénticas morfológicamente o crípticas, y en la detección de híbridos. Estas herramientas moleculares útiles en la taxonomía del grupo pueden promover estrategias de conservación para lo actuales de cocodrilos. Los genes mitocondriales Citocromo Oxidasa I y Citocromo B constituyen potenciales marcadores moleculares útiles en los estudios taxonómicos de identificación de cocodrilos.

Necesidades taxonómicas en el grupo

Entre las mayores necesidades en la taxonomía de los cocodrilos se postula a la búsqueda de caracteres alternativos, los cuales puedan complementar los estudios taxonómicos en este antiguo grupo de reptiles.

Caracteres ultraestructurales como la morfología de las escamas usando microscopia electrónica de barrido son potenciales caracteres morfológicos, que pueden complementar la identificación de las especies actuales. A su vez, la anatomía interna es una invaluable fuente de caracteres morfológicos de valor que aún no fue explorada.

Indudablemente, estudios genómicos son necesarios que aumenten los marcadores moleculares implementados en la taxonomía de los cocodrilos, de esta manera impactar positivamente los programas de reproducción en cautiverio de especies en peligro de extinción. Las identificaciones taxonómicas erróneas de cocodrilos pueden afectar los programas de conservación específicamente en especímenes idénticos morfológicamente.

Cocodrilos extintos

En lo que compete a la taxonomía de los cocodrilos extintos, es preciso destacar que los cocodrilos son los representantes actuales de un diverso grupo de reptiles, los cuales rivalizaron con los dinosaurios tempranos durante el Triásico (Pseudosuchia). La subfamilia Tomistominae fue una subfamilia extinta de cocodrilos de la familia Crocodylidae. A mediados del 2008 se documentaron fósiles de la especie Gavialosuchus americanus al sur de Costa Rica (Mioceno y Plioceno temprano). Esta especie extinta solo había sido registrada con anterioridad para América del Sur y África, por lo que se amplió su distribución antigua.

Referencias

– Hekkala, E., Shirley, M. H., Amato, G., Austin, J. D., Charter, S., Thorbjarnarson, J., … & Blum, M. J. (2011). An ancient icon reveals new mysteries: mummy DNA resurrects a cryptic species within the Nile crocodile. Molecular ecology, 20(20), 4199-4215.

– Hinlo, M. R. P., Tabora, J. A., Bailey, C. A., Trewick, S., Rebong, G., Weerd, M. V., … & Louis Jr, E. E. (2014). Population genetics implications for the conservation of the Philippine Crocodile Crocodylus mindorensis Schmidt, 1935 (Crocodylia: Crocodylidae). Journal of Threatened Taxa, 6(3), 5513-5533.

– Hoser, R. T. (2012). A review of the taxonomy of the living crocodiles including the description of three new tribes, a new genus, and two new species. Australasian Journal of Herpetology, 14, 9-16.

– Iijima, M., & Kubo, T. (2019). Comparative morphology of presacral vertebrae in extant crocodylians: taxonomic, functional and ecological implications. Zoological Journal of the Linnean Society. 1-20.

– Laurito, C. A., & Valerio, A. L. (2008). The first record of Gavialosuchus americanus Sellards (1915)†(Eusuchia: Crocodylidae, Tomistominae) for the Late Tertiary of Costa Rica and Central America. Revista Geológica de América Central, (39). 107-115.

– Venegas-Anaya, M., Escobedo, A., Sanjur, O., & Bermingham, E. (2008, June). Cryptic species as a frame on use and conservation of Crocodylus acutus. In Crocodiles: Proc. 19th Working Meeting of the Crocodile Specialist Group of the Species Survival Comission [sic] of IUCN—the World Conservation Union convened at Santa Cruz de la Sierra, Bolivia, 2 (p. 167).

– Ziegler, T., Hauswaldt, S., & Vences, M. (2015). The necessity of genetic screening for proper management of captive crocodile populations based on the examples of Crocodiles schuss and C. mindorensis. Journal of Zoo and Aquarium Research, 3(4), 123-127.